La terra è ghiacciata e gli ultimi umani sopravvissuti vivono su un enorme treno che gira intorno al globo, cercando di coesistere in un delicato equilibrio.
Gli abitanti del Fondo pianificano la loro prossima ribellione. La responsabile dell'Ospitalità Melanie recluta il leader Fondaio Layton per collaborare a un'indagine.
Diversi Fondai sono puniti per il tentativo di ribellione. Layton e Till esaminano i dettagli del primo crimine, poi si verifica un incidente devastante.
Layton preme per parlare con Nikki e scava nel passato di Sean. Melanie e Roche scoprono del Kronole. Si pensa a una distrazione per allentare l'ansia dei passeggeri.
La caccia al sospetto s'intensifica dopo un altro crimine. Layton e Melanie vanno in Prima Classe per gli interrogatori. I Fondai cercano notizie sull'ex detective.
Il processo a una sospettata dei crimini porta a una rivelazione sorprendente. Till festeggia un traguardo importante. Josie va di nascosto a cercare Layton.
Mentre la Terza Classe progetta di opporsi al verdetto e Layton fatica a riprendersi, Melanie deve vedersela con un'emergenza senza precedenti sul treno.
Mentre la Prima Classe vuole sapere da Melanie chi sta conducendo il treno, Layton e i suoi compagni preparano un'avanzata senza precedenti verso la Locomotiva.
Il comandante Grey, Ruth e i Folger progettano un'offensiva contro i ribelli. Layton apprende una verità sconvolgente. Melanie attende il suo destino da prigioniera.